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Respiración --> fisiología vegetal

Las funciones de la respiración en las plantas son 3:

  1. formar ATP
  2. formar NAD(P)H
  3. formar esqueletos carbonados para la biosíntesis de diferentes compuestos orgánicos.

 

El NADH se forma en la glicólisis y en el ciclo de Krebs, mientras que el NADPH se forma en el ciclo de las pentosas fosfato oxidativo.

 El uso principal del conjunto de reacciones respiratorias para formar esqueletos carbonados se produce en etapas del desarrollo de la planta que tienen un crecimiento muy activo, como cuando la semilla acaba de germinar.

 La respiración constituye globalmente la reacción inversa a la fotosíntesis.

Es una reacción espontánea y exergónica.

Aunque es espontánea, su velocidad es muy lenta en condiciones naturales, por lo que en los seres vivos es llevada a cabo por enzimas las cuales aceleran  el proceso.

Los valores de velocidad de respiración se pueden medir para ver los rendimientos respiratorios, y se puede medir viendo el O2 consumido o el CO2 producido.

En semillas en letargo observamos velocidades de respiración mínima que les otorga la capacidad de mantenerse en letargo durante mucho tiempo.

 En las raíces jóvenes se observan velocidades de respiración altas debido a que necesitan gran cantidad de ATP para absorber iones del suelo, además de que es un tejido no fotosintético y necesita energía para el crecimiento también.

 

-Producción de intermediarios para procesos de biosíntesis:

 

De la respiración de una molécula de almidón se pueden extraer numerosas moléculas que intervienen como intermediarios en diferentes procesos de biosíntesis.

 

            Glicólisis:

 Las hexosas-fosfato se pueden utilizar para la síntesis de componentes de la pared celular

 Las triosas-fosfato se pueden utilizar para obtener:

-  glicerol (biosíntesis de lípidos)

-  Serina

 

El fosfoenolpirúvico se puede utilizar para la síntesis de:

-   compuestos fenólicos

-   como aminoácidos como trp o tyr

-  ligninas

-   hormonas

 El piruvato se utiliza para la formación de:

-   alanina

 El acetil-coA se puede utilizar para la biosíntesis de:

-  ácidos grasos

-  compuestos cuticulares

-  isoprenoides

-  compuestos aromáticos…

 

                       Ciclo de Krebs:

 El ?-cetoglutarato forma:

-  glu (glutámico) que puede ir destinado a la producción del resto de aminoácidos o para formar clorofila

 El oxalacetato puede dar:

- asp (aspártico) que además de producir proteínas puede generar pirimidinas y alcaloides.

 Aunque gran parte de la actividad del conjunto de reacciones respiratorias se destinen a la producción de intermediarios para procesos de biosíntesis de compuestos esenciales tiene que destinarse una pequeña parte del sustrato respiratorio a los procesos de obtención de energía en forma de ATP y NADH para obtener la suficiente energía para que pueda producirse estos procesos de síntesis.

 Al utilizar estos intermediarios se están retirando del ciclo, lo que deja al ciclo incompleto, impidiendo que se cierre.

 Pero para evitar esto, existen rutas complementarias o rutas de relleno denominadas rutas anapleróticas que están encargadas de introducir el intermediario que se está quitando por otro lado, de forma que el ciclo no quede incompleto.

 

 

-Regulación del proceso respiratorio: 

La regulación del proceso respiratorio es una regulación por productos finales.

 

           Glicólisis:

El primer paso que está regulado es la formación de fructosa-1,6-bifosfato por la acción de la fosfofructosakinasa (kinasa dependiente de ATP) que es inhibida por PEP y se activa por ADP y Pi.

Otra reacción regulada es la formación de piruvato a partir de PEP por la piruvatokinasa que está inhibida por intermediarios del ciclo de Krebs como citrato, ?-cetoglutarato y malato.

La formación de acetil-coA por la piruvato deshidrogenasa también está muy regulada, activada por ADP e inhibida por ATP.

 

            El ciclo de Krebs

está regulado por la relación NAD+/NADH, de forma que cuando hay una gran concentración de NADH se bloquea el ciclo, debido a que se interrumpen las reacciones de formación de:

-  ?-cetoglutarato a partir de isocitrato,

-  la formación de succinato a partir de ?-cetoglutarato

-  la formación de malato a partir de oxalacetato.

 De la misma forma cuando la concentración de NADes alta se produce una activación del ciclo de Krebs.

 La relación ADP/ATP regula la cadena de transporte de electrones de forma que se activa con concentraciones altas de ADP y se inhibe por concentraciones altas de ATP.

 El fosfoenolpiruvato puede formar piruvato directamente por la piruvatokinasa o puede hacerlo indirectamente mediante la formación de malato y a partir de éste oxalacetato y después piruvato.

 La relación entre la concentración de ADP y de ATP es inversa y es la variable que regula en realidad el conjunto de reacciones del proceso respiratorio. En condiciones de que la relación sea próxima a 0, (concentraciones de ATP altas y bajas de ADP) la respiración está inhibida mientras que en la situación inversa está activada.

 Cuando la concentración de ATP es alta se inhibe la CTE, esto conduce a un aumento de la concentración del NADH, que inhibe el ciclo de Krebs, lo que conlleva a la acumulación de sus intermediarios como el citrato que van a inhibir a la piruvatokinasa, lo cual produce un aumento de la concentración de PEP que va a producir la inhibición de la fosfofructosakinasa.

 Con esto vemos que un aumento de la concentración de ATP conduce a una inactivación completa de la respiración. Esta inactivación se produce mediante el envío de señales de abajo a arriba (desde las últimas reacciones a la primera) que van frenando la velocidad de respiración hasta inactivarla completamente. La regulación de la respiración se dice que es una regulación bottom-up, de abajo a arriba, o por productos finales.

 

La regulación de la respiración vegetal tiene algunas diferencias con la regulación de la respiración animal, y es que en las plantas el control primario de la respiración se da en la reacción de formación de piruvato a partir de PEP. Esta reacción conduce a un acumulo del PEP que va a inhibir la fosfofructosa-kinasa, inhibición que sólo ocurre en plantas.

 En las células animales el control primario viene determinado por la inhibición de la fosfofructosakinasa por concentraciones elevadas de ATP.

El conjunto de reacciones de la respiración también están reguladas por la necesidad de compuestos intermedios para la biosíntesis.

 

-Control de producción de NADPH:

 

El NADPH se produce en el ciclo de las pentosas fosfato oxidativo y se forma en la primera reacción de éste, en la formación de 6P-gluconato a partir de glucosa-6P mediante la enzima glucosadeshidrogenasa.

 Esta reacción constituye el control primario de la regulación de la producción del NADPH, cuando hay concentraciones altas de NADPH se inhibe la enzima y cuando la concentración de NADPH es baja y la de NADP+ es alta se activa.

 

         -Respiración resistente a CN-:

 La respiración aerobia está inhibida por CN-, azida (N3-) y CO. En tejidos animales, la presencia de 1mM de CN- reduce un 99% la actividad de la respiración.

 En tejidos vegetales esta inhibición no es tan drástica, puede producir un rango de inhibición desde el 75% hasta un 0% de inhibición.

 La inhibición se produce debido a que estos compuestos se combinan con átomos de Fe del complejo IV citocromo-oxidasa impidiéndole que pueda funcionar como transportador de electrones hasta el O2.

 En las plantas existe una enzima oxidasa, la oxidasa alternativa, que es una enzima de 32 KDa integral de membrana que no posee átomos de Fe, cuya función es oxidar a la ubiquinona que transporta los electrones al complejo III y ceder los electrones que recoge a una molécula de O2 para reducirla hasta H2O.

 Esta enzima supone una desviación de la cadena de transporte de electrones de forma que hace que los electrones no completen el transporte completo, lo cual va a significar una menor producción de ATP.

 Esta enzima no tiene Fe, por lo que no se ve influida por los inhibidores respiratorios.

Esta desviación de la cadena de transporte de electrones comienza a funcionar cuando hay una gran concentración de NADH y la CTE no da abasto a transportar los electrones y reducir el O2. Entonces se produce el desvío por la oxidasa alternativa, supone generar menos energía que además es perdida en forma de calor.

 Este desvío de electrones se encuentra en la familia de las aráceas. Estas plantas poseen unas inflorescencias denominadas espádices, que en el momento de la floración sufren un aumento de la temperatura por un aumento de la actividad de la oxidasa alternativa, alcanzando temperaturas de 25º C.

Este aumento de la temperatura produce la volatilización de compuestos aromáticos como indoles y terpenos que se liberan y atraen a los insectos polinizadores hacia las flores.

Esta reacción está disparada por la secreción de una hormona, el ácido salicílico.

Antes se pensaba que ésta era la principal función de la oxidasa alternativa, pero hoy en día se sabe que esta desviación del flujo de electrones tiene además de ésta, otras funciones.

 Es una respuesta de las plantas ante situaciones de estrés como el frío, la sequía o el estrés osmótico.

En las situaciones de estrés se producen aumentos grandes de la concentración de NADH, lo cual hace que la ubiquinona esté continuamente reducida. Cuando esto pasa, la ubiquinona tiende a ceder los electrones a moléculas de O2 generando especies reactivas de O2 (ROS).

En estas situaciones la existencia del desvío de electrones por medio de la oxidasa alternativa supone una solución eficaz para evitar la formación de estos ROS, ya que la oxidasa alternativa le quita los electrones a la ubiquinona y reduce el Opara formar agua.

 Esta reacción aunque suponga un desperdicio de la energía es beneficiosa para la planta ya que la protege de los estreses naturales y la planta dispone de energía suficiente por la captación de la luz del sol.

 

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Comentarios:

  1. Escrito por anonimo
    Fecha: 2011-06-18 06:16:39

    si esta bien mas o menos

    1. Deja tu comentario:

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