Carbohidratos vegetales --> fisiología vegetal

Tema 16. Carbohidratos vegetales

Los hidratos de Carbono , sacáridos o glúcidos se definen sencillamente como polihidroxialdehidos o polihidroxicetonas y sus derivados.

Muchos poseen la fórmula empírica (CH₂O)n

Los Monosacáridos también llamados azúcares sencillos están constituidos por una sola unidad de polijidroxialdehido o polihidroxicetona

Los Oligosacáridos contienen de 2 a 10 unidades de monosacáridos unidas mediante enlaces glucosídicas

Los Polisacáridos contienen muchas unidades de monosacáridos enlazadas formando cadenas lineales o ramificados

1.  Polisacáridos (glucanos)

Los polisacáridos se denominan glucanos porque el 1er polisacárido descubierto fue el almidón que está constituido por glucosa

Se dividen en:

-          Homopolisacáridos: constituidos por un solo tipo de azúcar en su composición (como el almidón)

-          Heteropolisacáridos: constituidos por distintos azúcares (ácido hialurónico)

Los monosacáridos que pueden formar parte de los polisacáridos (tanto homo- como heteropolisacáridos) son:

-          D-glucosa à glucanos (homopolisacáridos)

-          D-Manosa à mananos (homopolisacáridos)

-          D-fructosa

-          D- y L- galactosa

-          D-xilosa

-          D-Arabinosa

-          D- Glucosamina

-          D-galactosamina

-          Ácido d- glucurónico

16.1 Polisacáridos de reserva

- El más importante es el almidón

- Otros polisacáridos

- Fructanos: también llamados levanos o fructosanos, son homopolisacáridos constituidos por unidades de D-fructosa que se encuentran en muchas plantas

- Inulina: que se encuentra en la alcachofa, está constituida por D-fructosa unidas por enlace beta (2-1)

- Mananos: Son homopolisacáridos de manosa hallados en las bacterias, las levaduras, los mohos, y las plantas superiores

- Xilanos y los Arabinanos son homopolisacáridos presentes en los tejidos vegetales constituidos porD-xilosa y por D-arabinosa respectivamente

16.2 Polisacáridos Estructurales

             Celulosa: es un polímero lineal de la D- glucosa que posee enlaces beta (1-4) glucosídicos

Es el componente principal de la madera y del papel, el algodón es casi celulosa pura

            Hemicelulosa: son polímeros de las pentosas

Los D-xilanos son polímeros de la D-xilosa con enlaces beta (1-4) y poseen cadenas laterales de arabinosa y de otros azúcares

            Pectina: es un polímero de metil- D- galacturonato

            Extensina: es una glucoproteina compleja unida covalentemente a las fibrillas de celulosa. Es ric en restos de hidroxiprolina y cadenas laterales con restos de arabinosa y de galactosa

            Agar: D- y L- galactosa

            Ácido algínico: unidades de ácido D- manurónico

            Goma arábiga (goma vegetal): contiene restos de D-gal y de ácido glucurónico, así como de arabinosa y de rhamnosa

Todos estos polisacáridos estructurales, están presentes en las paredes vegetales de las plantas   

Síntesis de Sacarosa

La síntesis de sacarosa parte de UDP- glucosa + fructosa 6P, que por acción del enzima Sacarosa P sintasa, sintetiza SacarosaP + UDP

Esta SacarosaP se hidroliza en presencia de agua para dar Sacarosa + Pi

-         Síntesis de la UDP-Glucosa:

Partiendo de Fructosa 6P por acción de la fosfoglucosa isomerasa, se obtiene glucosa &P por una reacción reversible

A partir de esta glucosa 6P se transforma por la fosfoglucosamutasa en Glucosa 1P

A partir de glucosa 1P por acción del enzima uridín difosfato. Pirofosforilasa se obtiene UDP glucosa con gasto de UTP y liberación de PPi

El PPi formado en la reacción anterior se hidroliza por medio de la pirofosfatasa dando 2Pi

El UDP se transforma de nuevo en UTP con el consumo de ATP que pasa a ADP por acción de la enzima nucleósido difosfato quinasa

Este ADP regenerará ATP en la fotofosforilación

Síntesis de Almidón

Forma 1:

Partiendo de fructosa 6P se transforma en glucosa &P por una fosfoglucosa isomerasa

Ésta por acción de la fosfoglucosa mutasa se transforma en glucosa 1P

Esta glucosa 1P con ATP por acción del enzima adenosin- diP- glucosa- pirofosforilasa  se convierte en ADP-glucosa + PPi

Esta ADP glucosa es la que se va añadiendo a la cadena de almidón en crecimiento.

El almidón = (Glucosa)n + AdP glucosa por acción de la almidón sintasa da lugar a (Glucosa)n+1 = almidón elongado + aDP

Forma 2

La síntesis a partir de sacarosa es similar:

Hay que generar por un lado ADP glucosa

La 1ª reacción consiste en la hidrólisis de sacarosa + UDP para obtener UDP-glucosa + fructosa

La UDP glucosa pierde UDP por acción de PPi  y forma glucosa 1P

A ésta se le adiciona aTP para formar ADP- glucosa la cual es utilizada por la almidónsintasa

LA fructosa se fosforila irreversiblemente con consumo de ATP dando Fructosa 6P

La fructosa 6P por acción de una isomerasa se transforma en glucosa 6P

Ésta por acción de de una mutasa se transforma en glucosa 1P

La glucosa 1P por adición de ATP forma aDP-glucosa + PPi

La ADP glucosa es usada para la síntesis de almidón

El almidón se acumula en forma de granos de almidón formando los anillos de crecimiento. Viendo el grosor de estos anillos con microscopía de barrido se puede saber cual ha sido la actividad fotosintética asociada a la síntesis de almidón

otros enlaces..

- auxinas --> fisiología vegetal

- asimilación de nitrógeno --> fisiología vegetal

- asimilación de azufre --> fisiología vegetal