La fuente principal de S para las plantas es el SO42- presente en el suelo.

Éste, se tiene que reducir hasta S2- que es la forma en la que se incorpora a la materia orgánica.

 El S es muy importante debido a su gran versatilidad de usos para el organismo debido a que tiene múltiples estados de oxidación estables.

Tiene un gran número de funciones, forma puentes disulfuro en proteínas, se combina con Fe formando agrupaciones en diferentes proteínas, está presente en coenzimas y centros activos de enzimas, está presente en compuestos de metabolismo secundario de plantas...

 La reducción del SO42- es una reducción asimiladora, ya que se reduce para utilizarlo en la materia orgánica.

Para reducirlo hasta S2- hacen falta 8 electrones. Se reduce mayoritariamente en el tallo y hojas, hasta donde es transportado en forma de SO42- por xilema.

 

Reducción y asimilación:

 Se consideran 2 etapas para la reducción del SO42-

-  primero la formación de sulfatos-activados

-  posteriormente la reducción de los sulfatos-activados.

  1. La activación del SO42- se produce por una ATP sulfurilasa que reacciona con ATP y SO42- dando adenosin-5’-fosfato-sulfato (APS).

Al ATP le quita 2 fosfatos y en su posición liga el SO42-.

Esta reacción genera pirofosfato que es degradado por una pirofosfatasa inorgánica en 2 Pi.

 

  1. Tras la formación del APS ya se puede reducir el SO42-.

El SO42- en esta forma activada puede no ir a la secuencia de reacciones que lo reduzcan hasta S2-, además puede servir para formar otros compuestos sulfatados.

 Para ello, un APS-kinasa fosforila el APS generando PAPS (3’-P-adenosin-5’-fosfatosulfato).

Ésta va a reaccionar con alcoholes para dar otros metabolitos sulfatados como ésteres donde el S no está reducido.

 La reducción del SO42- se produce mediante la enzima APSsulfotransferasa, que hace que la APS reacciones con glutatión (GSH) para dar un sulfoglutatión.

 El S del sulfoglutatión reacciona con otro glutatión para dar lugar a SO32- y un glutatión libre. El SO32- se reduce mediante la sulfitoreductasa para dar S2- utilizando 6 moléculas de ferredoxina reducida.

 La reducción del SO32- puede darse estando éste libre, pero también puede ser que se reduzca hasta S2- estando ligado al glutatión (quedando el S2- también unido a GSH). El glutatión es un tripéptido formado por ?-glutamil-cisteinil-glicina con un grupo tiólicolibre en el residuo de cys.

 La reacción de activación del SO42- está favorecida debido a que la retirada del pirofosfato que se escinde en 2 Pi por medio de la pirofosfatasa inorgánica tira de la reacción hacia la derecha.

-Incorporación del SO42- a la materia orgánica:

El SO42- se incorpora a la materia orgánica en los aminoácidos metionina y cisteína. El S2- va a reaccionar con la acetil-serina mediante la cisteínasintetasa (también denominada O-acetilserinatiolasa) generando una molécula de cisteína. La ser para reaccionar con el S2- tiene que ser activada con acetil-coA mediante una serina-acetiltransferasa previamente.

 La cys es la puerta de entrada del S a la materia orgánica. La met, que es otro aminoácido con S, se va a formar a partir de la cys.

Ésta, reacciona con una molécula de O-fosfohomoserina mediante la enzima cistationina-sintasa generando un compuesto intermedio que es la cistationina, la cual va a ser hidrolizada por una cistationinasa generando homocisteína y piruvato.

 La homocisteína genera metionina a partir de la metioninasintasa que le cede un grupo metilo procedente del coenzima metilentetrahidrofolato.

 La reducción del SO42- y la del NO3- se van a diferenciar en varios aspectos, uno de ellos es que en la reducción del SO42- hace falta la activación con ATP previa del anión para reducirlo.

Otra diferencia importante es que la reducción del NO3- sólo posee un intermedio, el NO2-, que además es un intermedio libre.

 En la reducción del SO42-, existen varios intermedios, que además según varios autores no son libres, sino que el SO42- se reduce hasta cys ligado al GSH.

 Otra diferencia es que en la reducción del NO3-, los electrones pueden ser cedidos por una ferredoxina o por NAD(P)H, mientras que en la reducción del SO42- sólo se los ceden la ferredoxina.

 

-Regulación:

 

La regulación de la reducción de los SO42- se realiza a 3 niveles:

  1. mediante el control de la absorción activa del SO42- a nivel de la raíz
  2. mediante el control de la reducción del SO42-
  3. regulando la síntesis de la cys.

1 -Absorción activa del SO42- en la raíz:

Está regulado de forma que si la planta tiene un déficit de SO42- se estimula la síntesis de unas proteínas transportadoras de membrana de las células de la raíz que son las encargadas de introducir el SO42- en la raíz.

Cuando hay concentraciones de SO42- altasen el suelo, o se incorporan a la planta sustancias con S reducido se inhibe la síntesis de las proteínas transportadoras.

 

2-A nivel de la reducción del SO42-

la ATP sulfurilasa y la APS sulfotransferasa se inducen  por la falta de SO42- en la planta y se reprime su síntesis por situaciones con exceso de SO42- y formas de S reducida en la planta

 

3-A nivel de la síntesis de cys,

la enzima serina-acetiltransferasa que genera la acetil-serina, aceptor del S2- en la reducción del SO42-, se inactiva cuando hay una alta concentración de cys, y permanece activa a niveles bajos de cys.

 Es decir, la asimilación del SO42- se estimula por una alta demanda de S por parte de la planta, y se inhibe cuando desaparece la demanda o se suministra S orgánico.

Nutrición de fosfatos

El H3PO4 es el ácido orto-fosfórico y se encuentra en el suelo en forma de anión monofosfato H2PO4- que es por la forma que se va a incorporar a la planta para formar parte de la materia orgánica.

 Los fosfatos forman parte del ATP formado por fosforilación oxidativa o por fotofosforilación.

 El H2PO4- es la forma que tiene el fosfato libre inorgánico que se encuentra en las células. No cambia de estado de oxidación en ningún compuesto orgánico en el que se pueda encontrar.

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